ОТКУДА ВЗЯЛИСЬ ЛЮДИ?

Например, можно сказать, что крылья птиц, их перья и их полет — это «следствие» того, что атмосфера Земли имеет определенную плотность, и поэтому в ней можно летать так, как это делают птицы. Но такое утверждение будет малосодержательным, потому что к жизни в этой атмосфере, к перемещению в воздухе можно приспособиться множеством разных способов. Пауки летают на паутинке, птицы машут оперенными крыльями, у летучих мышей, птерозавров и стрекоз крылья совсем другой конструкции, а люди придумали самолеты.

Важнейшие события в эволюции человека происходили в эпоху плейстоцена или ледникового периода,iот 2,58 млн до 11,7 тысяч лет назадкогда в Северном полушарии начались периодические оледенения, а в Африке, где жили наши предки, климат стал более засушливым, площадь лесов сократилась, а площадь саванн увеличилась. Многие особенности эволюции наших предков были связаны с их выходом из лесов и адаптацией к жизни в саванне.

Ведь ледниковый период наступил для всех животных в равной степени. В Африке многим видам пришлось приспосабливаться к сокращению лесов и расширению саванн. Предки павианов, например, тоже вышли из лесов в саванну и отлично приспособились к ней, но разумными так и не стали.

У людей помимо биологической эволюции, основанной на генетической наследственности, есть еще эволюция культурная, основанная на социальном обучении — негенетической передаче знаний, навыков, обычаев, верований и технологий от человека к человеку. Наши культурные адаптации (такие, как жилище, одежда, приготовление пищи на огне) радикально меняли ту самую «внешнюю среду», к которой наши тела адаптировались путем биологической эволюции. Культура задавала направленность и определяла силу естественного отбора, формировавшего наши тела, а изменения тела (особенно такой важной его части, как мозг) в свою очередь влияли на дальнейшее развитие культуры.

Учитывая все это, в рамках данного курса мы обсудим современные данные о становлении важных отличительных особенностей человека — таких, как прямохождение, хорошие способности к бегу на длинные дистанции, отсутствие шерсти, обилие потовых желез, склонность к формированию устойчивых брачных пар и долгое детство. Кроме того, мы попробуем разобраться в причинах необычайно быстрого (по эволюционным меркам) увеличения объема мозга у наших предков.

Рассказ об эволюции человека часто начинают с прямохождения, или бипедализма, — буквально хождения на двух ногах. Из всех обезьян только у нас, людей, такой способ передвижения является основным. Это одна из наших уникальных особенностей. Интересно, что в ходе эволюции прямохождение сформировалось раньше всех остальных признаков, отличающих нас от шимпанзе (которые являются нашими ближайшими невымершими родственниками).

Правда, шимпанзе, как и гориллы (наша чуть более дальняя родня), тоже иногда встают вертикально и ходят на двух ногах. Но делают они это не очень часто: до 5–10% времени. Всем человекообразным обезьянам, кроме нас, такая походка неудобна, да особо и не нужна: руки у них такие длинные, что чуть сгорбился — и ты уже на четвереньках. Им проще ходить, опираясь на костяшки пальцев, на кулак или ладонь.

Но в прошлом таких видов было намного больше. Палеонтологи установили, что около семи миллионов лет назад в Африке появилась особая группа двуногих человекообразных обезьян. Она долго жила, процветала и была весьма разнообразной: включала несколько родов и десятка полтора-два видов. Мозг у них поначалу был не больше, чем у шимпанзе, и вряд ли они превосходили шимпанзе по своим умственным способностям.

Все эти двуногие обезьяны с мозгом, как у шимпанзе, к сожалению, вымерли. Кроме тех, что превратились в людей. Все они принадлежали к «человеческой» эволюционной линии, то есть были более близкими родичами людей, чем шимпанзе. Мы будем называть представителей этой линии гоминидами.iлат. «человекообразные», в единственном числе «гоминида»Гоминиды появились в Африке, и вся их ранняя эволюция проходила там же. Догадку о том, что ископаемые предки людей жили именно на Африканском континенте, высказал еще Дарвин в книге «Происхождение человека и половой отбор». На тот момент, когда в руках ученых не было еще ни одной косточки кого-то, хотя бы отдаленно похожего на «переходное звено между обезьяной и человеком», дарвиновская догадка выглядела невероятно смелой.

Гоминиды характеризуются важным общим признаком — хождением на двух ногах. Разных гипотез, объясняющих переход к бипедализму, существует как минимум столько же, сколько известно причин, побуждающих обезьян иногда подниматься на ноги. Обезьяны ходят вертикально, пересекая неглубокие водоемы. Может быть, наши предки стали двуногими, потому что много времени проводили в воде? Есть такая гипотеза. Самцы обезьян, заигрывая с самками, встают во весь рост и показывают пенис. Может, наши предки хотели показывать свои гениталии постоянно? Есть такая гипотеза. Самки иногда ходят на двух ногах, прижав к животу детеныша (если детеныш не сидит на маминой спине, вцепившись в шерсть). Может, нашим предкам было важно перетаскивать сразу по два детеныша, для того они и освободили руки? Есть и такая гипотеза...

И это еще не все. Есть предположение, что наши предки стремились увеличить дальность обзора (что стало особенно актуально после выхода из леса в саванну). Или уменьшить поверхность тела, подставляемую солнечным лучам, опять-таки после выхода в саванну. Как выбрать из этого множества идей правильную? Или верными являются сразу несколько? Трудно сказать. Аргументам в пользу каждой из названных гипотез посвящены целые статьи и даже книги, но прямых доказательств нет ни у одной из них.

В таких случаях, на мой взгляд, нужно отдавать предпочтение гипотезам, которые обладают дополнительной объясняющей силой, то есть объясняют не только двуногость, но заодно и какие-то другие уникальные особенности гоминид. В этом случае нам придется принимать меньше спорных допущений. Мы обсудим одну из таких гипотез. Но сначала нужно поближе познакомиться с фактами.

Традиционно считалось, что последний общий предок человека и шимпанзе предпочитал ходить на всех четырех примерно так, как это делают шимпанзе. Думали, что этот исходный (примитивный) способ передвижения сохранился у шимпанзе, горилл и орангутанов, а в нашей эволюционной линии он заменился бипедализмом в связи с выходом из леса в открытую саванну. Однако потом появились подозрения, что, возможно, последний общий предок человека и шимпанзе если и не был двуногим, то, по крайней мере, проявлял больше склонности к прямохождению, чем современные шимпанзе и гориллы. На эту возможность намекают новые палеоантропологические находки.

За последние 30 лет археологи нашли в Африке кости нескольких видов очень древних гоминид, живших от 7 до 4 миллионов лет назад. Классификация этих форм остается спорной. Хотя они описаны как представители трех новых родов,iSahelanthropus, Orrorin, Ardipithecusнекоторые эксперты считают, что кое-кого из них следовало бы объединить друг с другом или с более поздним родом Australopithecus.iот лат. и греч. «южная обезьяна» — род приматов, живших в период от 4,2 до 1,8 млн лет назад

Интереснее всего в этих древнейших гоминидах то, что все они, по-видимому, уже ходили на двух ногах, хоть и не так уверенно, как мы. Об этом говорит смещенное вперед большое затылочное отверстие, то есть позвоночник крепился к черепу не сзади, а снизу, что несомненно указывает на двуногое хождение. Таким образом, прямохождение, скорее всего, было освоено нашими предками уже очень давно. Почти сразу после разделения линий человека и шимпанзе (это разделение произошло около 7 миллионов лет назад) представители «нашей» линии уже ходили на двух ногах. А может, это произошло еще раньше? Что, если общие предки человека и шимпанзе уже предпочитали ходить на задних конечностях, а нынешняя манера шимпанзе передвигаться, опираясь на костяшки пальцев рук, развилась позже? При этом они жили не в открытой саванне, а в не очень густом лесу или в смешанном ландшафте, где лесные участки чередовались с открытыми. Это в принципе не противоречит старой теории о том, что развитие двуногости было связано с переходом исконно лесных обитателей к жизни в открытой местности. Вот только переход этот, согласно новым данным, был не резким, а постепенным.

В последнее время появляется все больше данных, указывающих на то, что двуногое хождение, возможно, следует выводить из тех способов передвижения, которые сложились у человекообразных обезьян еще на стадии жизни на деревьях. Например, недавно было показано, что больше всего напоминает человеческую походку манера орангутанов передвигаться на двух ногах, придерживаясь руками за ветки.

Ранее уже высказывалась идея, согласно которой скелет и мускулатура наших предков оказались предрасположенными к двуногому хождению благодаря навыкам залезания на деревья. Тело при этом ориентировано вертикально, а ноги совершают движения, напоминающие те, что делаются при ходьбе. Однако антрополог Робин Кромптон из Ливерпульского университета и его коллеги Сюзанна Торп и Роджер Холдер из университета Бирмингема полагают, что из вертикального залезания на деревья, равно как из походки шимпанзе и горилл, двуногую походку человека вывести трудно. В механике этих движений есть существенные различия. Например, колени у шимпанзе и горилл практически никогда не разгибаются до конца. Как мы уже знаем, эти обезьяны иногда передвигаются по земле на двух ногах, но при этом ноги остаются полусогнутыми. Есть и другие отличия их походки от человеческой. Иное дело — орангутаны, самые «древесные» из крупных человекообразных, за поведением которых Кромптон и его коллеги наблюдали в лесах острова Суматра.

Антропологи зарегистрировали 2811 единичных «актов» передвижения орангутанов в кронах деревьев. Для каждого случая было зафиксировано число используемых опор (веток), их толщина, а также способ передвижения. У орангутанов таких способов три: на двух ногах (придерживаясь за что-нибудь рукой), на четвереньках, обхватывая ветку пальцами рук и ног, и на одних руках, в подвешенном состоянии, время от времени хватаясь за что-нибудь ногами.

Выяснилось, что способ передвижения зависит от числа и толщины опор. По одиночным толстым, крепким ветвям орангутаны обычно передвигаются на всех четырех, по ветвям среднего диаметра — на руках. По тонким веточкам они предпочитают осторожно ходить ногами, придерживаясь рукой за какую-нибудь дополнительную опору. При этом походка обезьян очень похожа на человеческую: в частности, ноги полностью разгибаются в коленях. Именно такой способ передвижения, по-видимому, является наиболее безопасным и эффективным, когда нужно двигаться по тонким, гибким и ненадежным веткам. Дополнительным преимуществом является то, что одна из рук остается свободной для срывания плодов.

Умение ходить по тонким ветвям — совсем не мелочь для древесных обезьян. Благодаря этой способности они могут свободно передвигаться по лесному пологу и переходить с дерева на дерево, не спускаясь на землю. Это существенно экономит силы, то есть снижает энергетические затраты на добычу пропитания. Поэтому такая способность должна поддерживаться естественным отбором.

Предки орангутанов отделились от наших предков раньше, чем гориллы, а гориллы — раньше, чем шимпанзе. Исследователи предполагают, что двуногое хождение по тонким ветвям было исходно присуще далеким предкам всех крупных человекообразных. Орангутаны, живущие во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, сохранили это умение и развили его, гориллы и шимпанзе — утратили, выработав взамен четвероногое хождение на костяшках пальцев и редко используемую двуногую походку «на полусогнутых». Этому могло способствовать периодическое «усыхание» тропических лесов в Африке и распространение саванн. Представители человеческой эволюционной линии научились ходить по земле тем же способом, что и по тонким ветвям, распрямляя коленки.

По мнению Кромптона и его коллег, их предположение объясняет две группы фактов, представляющихся довольно загадочными с точки зрения других гипотез происхождения двуногости. Во-первых, становится понятно, почему у форм, близких к общему предку человека и шимпанзе (таких, как сахелянтроп, оррорин и ардипитек), уже наблюдаются в строении скелета явные признаки двуногости, хотя жили эти существа не в саванне, а в лесу. Во-вторых, перестает казаться противоречивым строение рук и ног австралопитеков — двуногих обезьян, от которых произошли первые люди (представители рода Homo). У австралопитеков ноги хорошо приспособлены для двуногого хождения, но руки при этом очень длинные, цепкие, более подходящие для жизни на деревьях и хватания за ветки.

Таким образом, не исключено, что люди и орангутаны сохранили древнюю двуногую походку своих далеких предков, а гориллы и шимпанзе утратили ее и выработали взамен нечто новое — хождение на костяшках пальцев. Получается, что в этом отношении человека и орангутана следует считать «примитивными», а шимпанзе и горилл — «эволюционно продвинутыми».

Еще больше ясности в вопрос о происхождении бипедализма вносит Арди — древнейшая из хорошо изученных (на сегодняшний день) гоминид.

В октябре 2009 года вышел в свет специальный выпуск журнала Science, посвященный результатам всестороннего изучения костей ардипитека — двуногой обезьяны, жившей на северо-востоке Эфиопии 4,4 млн. лет назад. Вид Ardipithecus ramidus был описан в 1994 году по нескольким зубам и фрагментам челюсти. В последующие годы коллекция костных остатков ардипитека значительно пополнилась. Самой большой удачей стала находка значительной части скелета особи женского пола, которую ученые торжественно представили журналистам и широкой публике под именем Арди. В официальных документах Арди значится как «скелет ARA-VP-6/500».

Одиннадцать статей, опубликованных в спецвыпуске Science, подвели итоги многолетней работы большого международного исследовательского коллектива. Публикация этих статей и их главная героиня Арди были широко разрекламированы, но это отнюдь не пустая шумиха, потому что изучение костей ардипитека действительно позволило подробнее и точнее реконструировать ранние этапы эволюции гоминид.

Подтвердилось предположение, что A. ramidus — прекрасный кандидат на роль переходного звена между общим предком человека и шимпанзе (к этому предку, по-видимому, были близки оррорин и сахелянтроп) и более поздними гоминидами — австралопитеками, от которых, в свою очередь, произошли первые представители рода людей (Homo).

Вплоть до 2009 года самым древним из детально изученных гоминид была Люси, афарский австралопитек, живший около 3,2 млн лет назад. Все более древние видыiв порядке возрастания древности: Australopithecus anamensis, Ardipithecus ramidus, Ardipithecus kadabba, Orrorin tugenensis, Sahelanthropus chadensisбыли изучены на основе фрагментарного материала. Соответственно, наши знания об их строении, образе жизни и эволюции тоже оставались фрагментарными и неточными. Но в 2009 году почетное звание «самой древней из хорошо изученных гоминид» торжественно перешло от Люси к Арди.

Кости A. ramidus происходят из одного слоя осадочных отложений толщиной около 3 м, заключенного между двумя вулканическими прослоями. Возраст этих прослоев был установлен при помощи аргон-аргонового метода и оказался одинаковым (в пределах погрешности измерений) — 4,4 млн. лет. Это значит, что костеносный слой образовался (в результате наводнений) сравнительно быстро — максимум за 100 000 лет, но вероятнее всего — за несколько тысячелетий или даже столетий.

Фрагменты скелета Арди были рассеяны по площади около 3 кв. м. Кости были необычайно хрупкими, поэтому извлечь их из породы стоило немалых трудов. Причина смерти Арди не установлена. Она не была съедена хищниками, но ее останки, судя по всему, были основательно растоптаны крупными травоядными. Особенно досталось черепу, который был раскрошен на множество фрагментов.

Вместе с костями A. ramidus найдены остатки разнообразных животных и растений. Среди растений преобладают лесные, среди животных — питающиеся листьями или плодами деревьев (а не травой). Судя по этим находкам, ардипитек жил не в саванне, а в лесистой местности, где участки густого леса чередовались с более разреженными. Соотношение изотопов углерода 12C и 13C в зубной эмали пяти особей A. ramidus свидетельствует о том, что ардипитеки питались в основном дарами леса, а не саванны (для трав саванны характерно повышенное содержание изотопа 13C). Этим ардипитеки отличаются от своих потомков — австралопитеков, которые получали от 30 до 80% углерода из экосистем открытых пространств (ардипитеки — от 10 до 25%). Однако ардипитеки все-таки не были чисто лесными жителями, как шимпанзе, пища которых имеет лесное происхождение почти на 100%.

Тот факт, что ардипитеки жили в лесу, на первый взгляд противоречит старой гипотезе, согласно которой ранние этапы эволюции гоминид и развитие двуногого хождения были связаны с выходом из леса в саванну. Аналогичные выводы ранее делались в ходе изучения оррорина и сахелянтропа, которые тоже, по-видимому, ходили на двух ногах, но жили в лесистой местности. Однако на эту ситуацию можно посмотреть и с другой точки зрения, если вспомнить, что леса, в которых жили ранние гоминиды, были не очень густыми, а их двуногое хождение — не очень совершенным. То есть гоминиды переходили из густых лесов на открытые пространства постепенно, и столь же постепенно совершенствовалась их походка.

Череп Арди похож на череп сахелянтропа. Для обоих видов характерен небольшой объем мозга (300–350 куб. см), смещенное вперед большое затылочное отверстие (то есть позвоночник крепился к черепу не сзади, а снизу, как у нас), а также менее развитые, чем у шимпанзе и гориллы, коренные и предкоренные зубы. По-видимому, сильно выраженный прогнатизм (выступание челюстей вперед) у современных африканских человекообразных обезьян не является примитивной чертой и развился у них уже после того, как их предки отделились от предков человека.

Зубы ардипитека — это зубы всеядного существа. Вся совокупность признаков (размер зубов, их форма, толщина эмали, характер микроскопических царапин на зубной поверхности, изотопный состав) свидетельствует о том, что ардипитеки не специализировались на какой-то одной диете — например, на фруктах, как шимпанзе. По-видимому, ардипитеки кормились как на деревьях, так и на земле, и их пища не была слишком жесткой.

Один из важнейших фактов состоит в том, что у самцов A. ramidus, в отличие от современных человекообразных (кроме человека), клыки были не крупнее, чем у самок. Самцы обезьян активно используют клыки и для устрашения соперников, и как оружие. У самых древних гоминид (Ardipithecus kadabba, Orrorin, Sahelanthropus) клыки у самцов, возможно, тоже были не больше, чем у самок, хотя для окончательных выводов данных пока не достаточно. Очевидно, в человеческой эволюционной линии межполовые различия по размеру клыков очень рано сошли на нет. Можно сказать, что у самцов произошла «феминизация» клыков. У шимпанзе и гориллы межполовые различия вторично усилились, самцы обзавелись очень крупными клыками. У самцов бонобо клыки меньше, чем у других современных человекообразных. Для бонобо характерен также и самый низкий уровень внутривидовой агрессии. Многие антропологи считают, что между размером клыков у самцов и внутривидовой агрессией существует прямая связь. Иными словами, можно предположить, что уменьшение клыков у наших далеких предков было связано с определенными изменениями в социальном устройстве. Например, с уменьшением конфликтов между самцами.

Самцы и самки ардипитеков почти не различались по размеру. Слабые межполовые различия характерны также для современных шимпанзе и бонобо, с их сравнительно равноправными отношениями между полами. У горилл, напротив, эти различия выражены очень сильно, что обычно связывают с полигамией и гаремной системой.

Арди передвигалась по земле на двух ногах, хотя и менее уверенно, чем Люси и ее родня — австралопитеки. При этом у Арди сохранились многие специфические адаптации для эффективного лазанья по деревьям. В соответствии с этим в строении таза и ног Арди наблюдается сочетание примитивных (ориентированных на лазанье) и продвинутых (ориентированных на ходьбу) признаков.

Кисти рук Арди сохранились исключительно хорошо (в отличие от рук Люси). Их изучение позволило сделать важные выводы. Как мы уже знаем, долго считалось, что предки человека, подобно шимпанзе и гориллам, ходили, опираясь на костяшки пальцев рук. Этот своеобразный способ передвижения характерен только для африканских человекообразных обезьян и орангутанов; прочие обезьяны при ходьбе опираются обычно на ладонь. Однако кисти рук Арди лишены специфических черт, связанных с «костяшкохождением». Кисть ардипитека более гибкая и подвижная, чем у шимпанзе и гориллы, и по ряду признаков сходна с человеческой. Теперь ясно, что эти признаки являются «примитивными», исходными для гоминид (и, возможно, для общего предка человека и шимпанзе). Строение кисти, характерное для шимпанзе и горилл (которое, между прочим, не позволяет им так ловко манипулировать предметами, как это делаем мы), напротив, является «продвинутым», специализированным. Сильные, цепкие руки шимпанзе и горилл позволяют этим массивным животным эффективно передвигаться по деревьям, но плохо приспособлены для тонких манипуляций. Руки ардипитека позволяли ему ходить по ветвям, опираясь на ладони, и лучше подходили для орудийной деятельности. Поэтому в ходе дальнейшей эволюции нашим предкам пришлось не так уж сильно «переделывать» свои руки.

В строении ступни ардипитека наблюдается мозаика признаков, свидетельствующих о сохранении способности хвататься за ветки (противопоставленный большой палец) и одновременно — об эффективном двуногом хождении (более жесткий, чем у современных человекообразных обезьян, свод стопы). Потомки ардипитеков — австралопитеки — утратили способность хвататься ногами за ветки и приобрели почти совсем человеческое строение стопы.

Ардипитек преподнес антропологам немало сюрпризов. Например, никому и в голову не приходило, что наши предки сначала приспособились ходить на двух ногах за счет преобразований таза и лишь потом отказались от противопоставленного большого пальца и хватающей функции ступней.

Многие признаки современных человекообразных оказались вовсе не примитивными, а продвинутыми, специфическими чертами шимпанзе и гориллы, связанными с глубокой специализацией к лазанью по деревьям, повисанию на ветвях, «костяшкохождению», специфической диете. Этих признаков не было у наших с ними общих предков. Те обезьяны, от которых произошел человек, были не очень похожи на нынешних.

Скорее всего, это касается не только физического строения, но и поведения и общественного устройства. Возможно, мышление и социальные отношения у шимпанзе — не такая уж хорошая модель для реконструкции мышления и социальных отношений у наших предков. По-видимому, неправильно представлять себе наших прямых предков, австралопитеков и ардипитеков, кем-то вроде шимпанзе, научившихся ходить прямо. Похоже на то, что в действительности шимпанзе и гориллы — это крайне своеобразные, специализированные, реликтовые приматы, укрывшиеся в непролазных тропических лесах и только потому и дожившие до наших дней. На основе новых фактов американский антрополог Оуэн Лавджой и его коллеги, принимавшие активное участие в изучении Арди, разработали новую модель ранней эволюции гоминид, о которой пойдет речь в следующей лекции. Скажем только, что любовь и нежность оказались много важнее для становления нашего вида, чем можно подумать, следя за нынешними новостями.