3 ВИДА ЛЮДЕЙ, ИЗ КОТОРЫХ ВЫЖИЛ ОДИН

Это время в науке принято называть плейстоценом,iдр.греч. «многочисленный» и «современный» но широко распространено и другое название — ледниковый период. На планете происходили серьезные климатические изменения. В высоких широтах Северного полушария начались периодические оледенения, а в Африке климат стал суше, что привело к сокращению площади лесов и расширению саванн. Адаптация парантропов и людей к жизни в саванне пошла разными путями. Природа словно сама не знала, какой путь окажется правильным, и запаслась попкорном.

Главная отличительная особенность парантропов — очень мощные челюсти и зубы, которые позволяли использовать грубую и жесткую растительную пищу. У Homo, наоборот, челюсти и зубы постепенно слабели и уменьшались, а мозг, наоборот, начал увеличиваться. В конечном итоге умные победили сильных и зубастых. Давайте попробуем понять, что стало причиной этого первого успеха человечества.

Скорее всего, рост мозга был связан с систематическим изготовлением и использованием каменных орудий, которые постепенно усложнялись и совершенствовались. По-видимому, у ранних Homo стартовал уникальный эволюционный процесс накопления культурных достижений. Под культурой мы понимаем навыки и особенности поведения, передающиеся из поколения в поколение путем обучения. Элементы культуры есть и у других животных, но только люди научились систематически накапливать, комбинировать и совершенствовать эти навыки.

Два процесса — развитие культуры и увеличение мозга — образовали у наших предков петлю положительной обратной связи: чем больше накапливалось культурных богатств, тем сильнее становилась способность быстро усваивать эти богатства. В результате мозг рос, создавая предпосылки для дальнейшего развития культуры, а это, в свою очередь, стимулировало развитие мозга. То есть эволюции мозга и культуры поддерживали друг друга, и это привело к небывалому в истории млекопитающих трехкратному увеличению объема мозга у Homo всего за два миллиона лет.

1,8 млн лет назад или чуть раньше отдельные группы Homo начали время от времени выходить из своей африканской прародины и расселяться по Евразии. В то время доминирующим видом людей был Homo erectus,iлат. «человек прямоходящий» который делился на множество рас и разновидностей.

Следующий этап эволюции Homo связан с крупноголовыми потомками эректусов — так называемыми гейдельбергскими людьми.iлат. Homo heidelbergensis Это была разношерстная совокупность популяций, развивавшихся на просторах Африки, Европы и Азии. Одна из таких популяций, проживавшая, вероятнее всего, в Африке около 700–900 тысяч лет назад, разделилась на три ветви. Одна ветвь осталась в Африке, другая ушла в Европу, а третья мигрировала на восток Азии.

Эти ветви в итоге стали тремя самыми продвинутыми, мозговитыми и культурными видами людей: сапиенсами,iлат. homo sapiens — «человек разумный» неандертальцамиiназвание происходит от находки черепа в 1856 году возле Дюссельдорфа, в ущелье, получившем название в честь Иоахима Неандера, немецкого композитора и теолога 17 в. и недавно обнаруженными денисовцами.1¹Денисовцы Название происходит от фрагментов из Денисовой пещеры в Солонешенском районе Алтайского края России. Раскопки там ведутся с 1984 года, но понятие «денисовский человек» относится к 2010 г. О них-то и пойдет речь. Мы поговорим о том, что нового удалось узнать об этих трех видах мозговитых и культурных людей в последние годы благодаря появлению удивительной науки — палеогенетики, а также открытиям археологов и новым методам датировки археологических и палеонтологических находок.

Вотчиной неандертальцев была Европа. Когда-то, 38 тысяч лет назад, на территории современной Хорватии жил себе некий неандерталец (долгое время считали, что он был мужчиной). Он охотился, ел, любил, мечтал, смотрел на звездное небо, страдал от выгорания и совершенно не подозревал, что в далеком будущем его кости позволят совершить фантастическое открытие. Останки этого загадочного незнакомца хранились в Загребе, столице Хорватии, где их и нашел профессор Сванте Пэабо из Института эволюционной антропологии в Лейпциге. Профессору эти кости приглянусь потому, что в них сохранилось достаточное количество древней ДНК и они почти не были загрязнены ДНК современного человека, то есть с ними практически не работали другие ученые.

Часть уникального материала Пэабо передал группе американских коллег. Американские и немецкие исследователи воспользовались разными методами и в 2006 году одновременно опубликовали свои первые результаты. Главный вывод состоял в том, что прочтение полного генома неандертальца является выполнимой задачей. Это был величайший прорыв, разом превративший палеогенетику в солидную научную дисциплину. Еще несколько лет ушло на «черновое» прочтение неандертальского генома. И в 2009 году Сванте Пэабо сообщил на ежегодном собрании Американской ассоциации по развитию науки, что геном неандертальца в общих чертах прочтен. Проект обошелся всего в 6,4 млн долларов — еще несколько лет назад такая стоимость показалась бы фантастически низкой.

Но официальной публикации полученных результатов пришлось ждать еще около года: нужно было завершить компьютерную обработку и анализ полученных последовательностей. По ходу дела выяснилось, что кости, из которых взяли ДНК, принадлежат не одному мужчине, как считалось прежде, а трем женщинам. Они жили 44–38 тысяч лет назад, вскоре после появления в Европе африканских пришельцев — сапиенсов, то есть людей разумных, к которым относимся и мы (надо признать, не всегда обоснованно).

Это было не единственное открытие. Долгое время большинство ученых, в том числе и сам Сванте Пэабо, были убеждены, что сапиенсы, выйдя из Африки, полностью вытеснили все древнее евразийское человечество, не смешиваясь с ним. Неандертальцы попросту были уничтожены более продвинутыми сапиенсами. Но генетики доказали, что древние сапиенсы все-таки скрещивались с неандертальцами. Стало быть, их взаимоотношения были богаче и разнообразней, чем война, каннибализм и прочий геноцид. Они любили, страдали, рожали детей и, наверное, тоже рассуждали о том, что подлинные чувства превыше всяких предрассудков.

Геном неандертальцев и современных людей отличается на 0,16%. С одной стороны, отличия невелики — на порядок меньше, чем между геномами человека и шимпанзе. Что, кстати, хорошо соответствует эволюционному дереву: время, прошедшее с момента разделения предков сапиенсов и неандертальцев, примерно на порядок меньше времени, прошедшего после разделения предков людей и шимпанзе. Предки человека (еще совсем на нас непохожие) отделились от шимпанзе около 6,5 млн лет назад. А разделение гейдельбергского человека на неандертальцев и сапиенсов произошло каких-то 300 тысяч лет назад или около того.

С другой стороны, появилась возможность выловить генетические особенности, определяющие нашу «уникальность» — в первую очередь это те детали генома (нуклеотидные замены, вставки, удвоения генов и др.), которые у неандертальца и шимпанзе одинаковы, а у нас отличаются. Эти элементы, очевидно, не унаследованы от общего предка и появились в нашей линии после расхождения ветвей сапиенсов и неандертальцев.

Оказалось, что функции генов, изменившихся в сапиентной линии после ее отделения от предков неандертальцев, связаны с внешним видом (кожа, волосы, пигментация), энергетическим обменом (адаптация к разным климатическим условиям и т.п.) и, что особенно важно, работой мозга. Словом, мы красивей, адаптивней и умнее неандертальцев, о чем, впрочем, мы и прежде догадывались.

Самые замечательные результаты были получены при сравнении генома неандертальцев с геномами пяти современных людей — европейца (француза), китайца, жителя Новой Гвинеи и двух коренных африканцев из Южной и Западной Африки. Сенсация состояла в том, что геном неандертальца оказался чуть больше похож на геномы европейцев, азиатов и папуасов, чем на геномы африканцев. Полученные результаты недвусмысленно указывали на смешение сапиенсов с неандертальцами, которое затронуло евразийские популяции сапиенсов, но не коснулась африканских популяций. Причем все евразийские популяции несут примерно одинаковый процент неандертальских генов. Каждый современный человек, кроме коренных африканцев, несет в своем геноме примерно 1–4% (в среднем около 2%) неандертальских генов.

Если бы неандертальские гены были рассеяны равномерно по всем человеческим популяциям, исследователи не смогли бы их обнаружить при помощи доступных в то время методик. Доказательство смешения или, как принято говорить в науке, гибридизации, удалось получить исключительно благодаря тому, что в африканские популяции сапиенсов неандертальские гены не попали.

Первая встреча неандертальцев с сапиенсами могла произойти 120–80 тысяч лет назад на Ближнем Востоке. Кто-то из сапиенсов, наверное, пришел в ужас при виде этих не очень умных, к тому же низкорослых особей с грузным тазом, низким лбом, мощными челюстями и скошенными подбородками. А кто-то решил, что в них, неандертальцах, что-то есть. Ум, конечно, важен. Но если бы нас в других особях привлекал исключительно ум, мы бы находились на совершенно другом витке эволюции.

В нескольких пещерах на севере Израиля (Схул, Табун, Кафзех) в слоях пещерных отложений чередуются останки людей современного типа и неандертальцев. По-видимому, в холодные периоды сапиенсы отступали отсюда обратно в Африку, и на смену им с севера приходили неандертальцы, а в периоды потеплений процесс шел в обратном направлении. Но кто-то, вероятно, всегда запаздывал с отъездом. Некоторые найденные здесь кости некогда интерпретировались как принадлежащие гибридам между неандертальцами и сапиенсами. Потом такие интерпретации вышли из моды, но теперь данные палеогенетики заставили о них вспомнить.

По оценкам израильских археологов, время сосуществования людей современного типа и неандертальцев на Ближнем Востоке могло длиться около 10 000 лет. Казалось бы, совсем недолго, но вся человеческая цивилизация — государства, армии, философия, литература, поэзия, зажигалки, компьютеры, комиксы, Голливуд и Билли Айлиш — умещается в какие-то 5000 лет. Словом, десяти тысяч лет оказалось вполне достаточно, чтобы две популяции успели обменяться генами. Редкие, но, хочется надеяться, страстные встречи сапиенсов и неандертальцев оставили след в геноме современных людей. Когда сапиенсы стали расселяться с Ближнего Востока по просторам Евразии, они уже несли в себе неандертальские гены.

Итак, следы древних смешанных браков остались в генах современных людей. Каким бы мизерным ни было это наследие, но все же нельзя теперь утверждать без некоторых философских оговорок, что неандертальцы полностью вымерли. Кроме того, теперь мы знаем, что подлинные, чистокровные сапиенсы — это чернокожее население Африки к югу от Сахары. Все прочие — слегка метисы.

У хорватских неандерталок, с которых начался взлет палеогенетики, вскоре обнаружилась подружка с Алтая. Началось все с того, что в 2010 году в Денисовой пещере на Алтае, в том же слое, где ранее обнаружился новый вид людей — денисовцы (о них в следующей лекции), археологи нашли косточку пальца ноги (образец Denisova 5). В 2014 году Сванте Пэабо и его команда сумели извлечь из косточки Denisova 5 полный ядерный геном.

Как ни удивительно, геном оказался не денисовский, а неандертальский, а точнее, неандертальской женщины. То, что это именно женщина, определили по отсутствию фрагментов мужской Y-хромосомы и по наличию двух вариантов Х-хромосомы. Прежде на Алтае уже находили останки неандертальцев, но присутствие двух видов людей в одной пещере и даже в одном и том же археологическом слое очень всех удивило. Впрочем, вряд ли неандерталка Denisova 5 заходила в гости к денисовцам выпить, например, травяного отвара: скорее всего, они разминулись на десятки тысячелетий.

Палец неандерталки отлично сохранил ДНК, благодаря чему стал возможен гораздо более детальный анализ генетической эволюции человеческого рода. Неандертальская незнакомка из Денисовой пещеры — дитя инцеста. Ее родители имели около 25% идентичных генов. Это значит, что они были родственниками на уровне единоутробных (или единокровных) брата и сестры, то есть имели одну мать и разных отцов или наоборот. Еще они могли быть дядей и племянницей, тетей и племянником и даже, чем черт не шутит, дедом и внучкой или бабкой и внуком. Все эти варианты соответствуют 25-процентному уровню генетического родства.

Denisova 5 жила примерно 120 тысяч лет назад. После прочтения ее генома был составлен новый, уточненный список потенциально важных генетических изменений, закрепившихся у наших предков после отделения от предков неандертальцев и денисовцев. Список получился не очень длинный: в него попало всего 96 аминокислотных замен в 87 белках и около трех тысяч изменений в регуляторных областях. Однако среди изменившихся генов повышен процент связанных с развитием мозга. Это один из аргументов в пользу того, что мозг и мышление у сапиенсов были устроены не совсем так, как у неандертальцев и денисовцев, а значительно лучше.

Систематические и невероятно тщательные раскопки, много лет ведущиеся в Денисовой пещере под руководством академика А. П. Деревянко, дали бесценный материал для палеогенетических исследований. И это несмотря на то, что с точки зрения классической археологии материал выглядит более чем скромно: в лучшем случае это отдельные зубы или фаланги пальцев. Но, как показала практика, даже одна фаланга, а уж тем более две — это для палеогенетиков целый новый мир. Из одной такой фаланги (Denisova 3) был выделен геном денисовского человека, из другой (Denisova 5) — геном алтайского неандертальца, причем оба генома удалось прочесть очень качественно. Также пригодились палеогенетикам и три зуба (Denisova 2, 4 и 8), из которых извлекли фрагменты ядерных геномов еще троих денисовцев. Судя по всему, условия в Денисовой пещере исключительно благоприятны для сохранения древней ДНК.

Впрочем, даже такие находки, как узнаваемый человеческий зуб или фаланга пальца, — большая редкость. Основная масса собранного в Денисовой пещере костного материала — это мелкие неопределимые фрагменты, неизвестно каким видам животных принадлежащие. Но это не останавливает палеогенетиков. Они смело взялись за крошечные невнятные обломки.

Главное тут — понять, какие из костных фрагментов принадлежали людям. А для этой задачи недавно нашлось красивое решение. Как выяснилось, даже самый ничтожный обломок кости можно определить если не до вида, то хотя бы до отряда, если в ней сохранился коллаген — весьма стойкий белок, который обычно сохраняется лучше, чем ДНК. Фрагменты древнего коллагена, выделенные из кости, анализируют при помощи масс-спектрометрии.iметод исследования и идентификации вещества, позволяющий определить концентрацию различных элементов. По результатам анализа можно понять, принадлежала ли кость кому-то из хищников, грызунов, парнокопытных или, скажем, приматов. Для нужд палеогенетики такой точности вполне достаточно, потому что другие приматы, кроме людей, вряд ли жили на Алтае в ледниковый период.

Проанализировав более 2000 обломков, ученые обнаружили одну-единственную человеческую косточку, получившую название Denisova 11. Первым делом из нее выделили митохондриальную ДНК, которая оказалась неандертальской. Прикидочный радиоуглеродный анализiрадиоуглеродное датирование — метод датировки органических останков путем измерения содержания радиоактивного изотопа 14С по отношению к стабильным изотопам углерода показал, что возраст кости превышает 50 000 лет, по уточненным данным он получился от 79 до 118 тысяч лет. Ее обладателю на момент смерти было не менее 13 лет — об этом можно судить по толщине внешнего слоя кости. Между прочим, судя по изъеденности наружной поверхности обломка, он с большой вероятностью побывал в пищеварительном тракте хищного зверя. То есть Denisova 11 либо полностью, либо частично была съедена неким неизвестным монстром.

Но гибель ее не была напрасной, как и усилия палеогенетиков. В августе 2018 года в журнале Nature появилась статья, сообщившая о черновом прочтении ядерного генома индивида Denisova 11. Кто же это — еще один денисовец или алтайский неандерталец? Все еще интереснее: Denisova 11 оказался (точнее, оказалась) неандертальско-денисовским метисом первого поколения.

Denisova 11 — женщина. В популярных источниках за ней закрепилось имя Денни. Чтобы выяснить, к какому виду людей принадлежит Денни, ученые сравнили ее геном с тремя другими: денисовским (Denisova 3), алтайского неандертальца (Denisova 5) и современного африканца. Оказалось, что Денни имеет в точности одинаковую степень родства с неандертальцами и денисовцами. Доказано, что Денни была гибридом первого поколения. Ее мать была неандерталкой, поскольку митохондриальная ДНК, передаваемая по материнской линии, у нее неандертальская, а отец — денисовцем.

Более детальный анализ показал, что в геноме Денни есть пять небольших участков, в которых не одна, а обе хромосомы несут характерные неандертальские аллели (варианты одного и того же гена), а денисовских почти нет. Это значит, что в денисовской популяции, к которой принадлежал отец Денни, была небольшая примесь неандертальских генов — по-видимому, след более древнего эпизода любовных отношений с неандертальцами. По оценке исследователей, этот эпизод мог произойти за 300–600 поколений до рождения отца Денни. Любопытно, что его неандертальская супруга и те древние неандертальцы, что оставили свой след в его геноме, скорее всего, происходили из разных неандертальских популяций.

Что касается неандертальской матери Денни, то она, как ни странно, оказалась более близкой родственницей хорватских неандерталок, чем своей более древней соплеменницы из той же самой Денисовой пещеры, от которой осталась косточка пальца ноги (Denisova 5). Возможно, это говорит о масштабных миграциях неандертальских племен. Например, можно предположить, что после 120 000 лет назад — это примерное время жизни Denisova 5 — европейские неандертальцы пришли на Алтай и вытеснили местную популяцию. Кстати, данные по геномам поздних европейских неандертальцев тоже указывают на дальние миграции. Словом, путешествовать люди полюбили давно.

К 2022 году число прочтенных неандертальских ядерных геномов выросло до 18. Кости, из которых удалось выделить достаточное количество ДНК для расшифровки ядерных геномов, происходят из 14 местонахождений, разбросанных по всему обширному ареалу неандертальцев от Гибралтара до Алтая.

Эти бесценные палеогенетические данные позволили выяснить много интригующих подробностей об эволюции поздних Homo, истории неандертальских популяций и смешения неандертальцев с сапиенсами и денисовцами. Значительно меньше удалось узнать об общественном устройстве неандертальцев, то есть о том, как были организованы их группы и связи между ними.

И тем не менее. Например, когда в 2010 году удалось прочесть фрагменты митохондриальной ДНК сразу 12 неандертальцев из пещеры Эль-Сидрон в Испании, погибших, судя по археологическому контексту, одновременно, это позволило обосновать гипотезу о патрилокальности неандертальцев. В переводе с научного это означает: где родился, там и пригодился. То есть мужчины оставались в родном сообществе, а молодые женщины присоединялись к чужим группам (потому что все мужчины из Эль-Сидрона имели одинаковую митохондриальную ДНК, а все женщины — разную). Впрочем, фрагментов митохондриальной ДНК недостаточно для уверенных выводов, для этого нужны данные по ядерным геномам.

Именно такие данные — ядерные геномы 14 индивидов, многие из которых жили одновременно в одном месте, а некоторые даже приходились друг другу близкой родней, — Сванте Пэабо и его коллеги сумели получить из неандертальских зубов и костей, найденных российскими археологами в двух алтайских пещерах: Окладникова (два генома) и Чагырской (12 геномов). Таким образом, общее число неандертальских геномов разом увеличилось с 18 до 32.

Следы присутствия неандертальцев в Чагырской пещере датируются в интервале от 51 до 59 тысяч лет назад. В пещере Окладникова неандертальцы жили, скорее всего, примерно в то же время. Из 14 геномов поздних алтайских неандертальцев первым был тщательно изучен геном индивида из Чагырской пещеры под условным названием Chagyrskaya F. Оказалось, что Chagyrskaya F и Denisova 5 принадлежали к разным неандертальским популяциям. Зато неандертальская мать метиски Денни (Denisova 11), жившей раньше, примерно 90 тысяч лет назад, была ближе к Chagyrskaya F, чем ко всем прочим неандертальцам. Таким образом, на Алтай в разное время приходили представители как минимум двух разных неандертальских популяций. Приходили они, очевидно, с запада, потому что восточнее Алтая бесспорных следов неандертальского присутствия пока не обнаружено.

В большинстве изученных костей сохранилось не очень много древней ДНК, да и та в основном митохондриальная. Поэтому ученым пришлось прибегнуть к самым изощренным методам вылавливания аутентичных фрагментов древней ядерной ДНК. И все равно для большинства новых геномов удалось получить лишь фрагментарные данные. Но и этого хватило для важных выводов.

Для начала исследователи проверили выборку на предмет наличия в ней близких родственников. В итоге выяснилось, что 18 зубов и костных фрагментов, из которых удалось выделить ядерную ДНК, принадлежат 14 особям — восьми мужчинам и шести женщинам. Самое интересное, что среди 12 индивидов из Чагырской пещеры обнаружилось несколько близких родственников. Наличие в выборке близких родственников доказывает, что по крайней мере некоторые из этих 12 неандертальцев жили в одно и то же время (а не с промежутками в века или тысячелетия). Более того, распределение генетических различий между индивидами хорошо согласуется с гипотезой о том, что все они были членами одного сообщества.

Индивиды из пещеры Окладникова не состояли в близком родстве ни друг с другом, ни с неандертальцами из Чагырской. Но какие-то связи между обитателями двух пещер все-таки были. Вероятно, пещерные жители иногда встречались друг с другом под луной.

По-видимому, все 14 геномов представляют одну и ту же неандертальскую популяцию. Ни в одном из них нет следов недавнего привноса генов от какой-то другой популяции неандертальцев. Впрочем, никакой грех не укроется от палеогенетиков. Так, удалось обнаружить небольшой (0,09%) привнос денисовских генов в результате гибридизации, произошедшей за 30 000 ± 18 000 лет до времени жизни чагырских неандертальцев. То есть кто-то из предков чагырских неандертальцев когда-то любил денисовку (или наоборот). Они говорили друг другу ласковые слова, мечтали о будущем, а потом все это превратилось в математические таблицы генетических исследований в паре компьютеров где-то в Лейпциге.

Популяция чагырских неандертальцев была сравнительно небольшой — около 20 особей. И им также была свойственна патрилокальность (более 60% молодых женщин уходили в другие сообщества, а мужчины оставались в родной группе). Значит, матриархата у неандертальцев точно не было. Костяк общества составляли мужчины, с ними ассоциировалось место обитания, родина. Женщины же, по-видимому, помогали налаживать добрососедские отношения с другими общинами.

Это исследование показало, что палеогенетика способна многое рассказать об общественном устройстве древних человеческих популяций, от которых не осталось ничего, кроме пары костей. Мы узнали, что поздние алтайские неандертальцы были крайне малочисленны и жили небольшими группами, родственные связи между которыми поддерживались за счет женской миграции. Конечно, всегда может оказаться, что эти бедолаги забрались в глухомань в самом дальнем восточном углу неандертальского ареала, и рассчитывать на богатое и разнообразное общение им просто не приходилось.